苔藓植物初印象——云南水生苔藓植物掠影

在植物王国云南，广袤的土地上分布着数量众多的苔藓植物种类。但个体细小的苔藓植物总是给人留下可有可无的感觉，以至于很多人在大自然的怀抱中总是不可避免地“忽略”苔藓植物们的存在。即使是在植物学爱好者的圈子里，苔藓植物的存在感也是很弱的，似乎随时都处在正在被人“遗忘”或即将“遗忘”的尴尬局面之中。 

　　这似乎与苔藓植物在自然生态系统中所发挥的作用不成正比。首先，苔藓植物是重要的初级生产者。与所有其他植物一样，都在勤勤恳恳利用光能固定二氧化碳。但苔藓植物的“重要”之处体现在它们当中的一些种类能够在湿度、温度和光照等环境因子的极端组合下，占据其他高等植物（如蕨类植物和种子植物）（注：苔藓植物被划分为高等植物，因其具有胚的分化）无法立足的生态位，最大限度地“成就”了叶绿体的光合作用“事业”。其次，苔藓植物维护和巩固了微环境中的生物多样性，为其他生物提供了优质的栖息环境，尤其是一些昆虫、蛛形纲和节肢动物。苔藓植物在恶劣的环境中拓荒耕耘，心甘情愿为其他更高等级的植物“作嫁衣”，也是促进物种多样性的形式之一。此外，由于重金属离子、工业污染以及水分-光照格局变化都对苔藓植物的群落物种组成造成巨大的影响。于是，苔藓植物理所当然成为优良的环境指示物种。 

　　今天向大家介绍同时具备上述三大优点的：水生苔藓植物。水生苔藓植物因其所占据的特殊生境，略显陌生而神秘。之所以神秘，主要是因为很多人们看到生长在水中的植物并非苔藓，如西双版纳地区傣族人民用来炒鸡蛋的“青苔”就不是苔藓，而是一种藻类植物；另如池塘里让水体发绿的植物也非苔藓。 

　　真正的水生苔藓主要集中在人为活动干扰较少的森林、灌丛和草甸等自然生态系统中的溪流沿岸。它们具备在被水淹没的状态下生存的本领，同时利用短暂的半干燥状态进行光合作用和呼吸作用。水生苔藓植物的研究较其他苔藓类群更为相对落后，很多分类学和生态学上的问题亟待解决。笔者有幸先后在美国国家地理学会、美国加州科学院Bryophyte Expedition基金以及云南省环保厅的资助下，自2015年开始持续关注云南的水生苔藓植物。除标本采集之外，还在部分生物多样性热点区域开展了针对水生苔藓植物的多样性研究。接下来，本文将主要以图片的形式，通过水生苔藓植物的一些典型代表种类展现这一类群的风采。 

　　水生苔藓植物大致可分为三大类：静水生、流水生和偶见类，仅从字面意义便可以理解三者的不同。 

　　静水生苔藓 

　　静水生苔藓离不开持续性的水分供给，其自身具备的生理特性使其可长时间半浸没于水体中。它们大多分布在沼泽及高山湖泊周边，地表水水位的下降会导致植株死亡。这类苔藓的典型代表有牛角藓和近年来在山区被疯狂采集的泥炭藓属等。 

　　牛角藓是云南海拔2000m以上林外及林缘溪流开阔生境中常见的水生物种之一，常在钙华生境及石灰质的沼泽中形成大片群落。即使是在过度放牧导致的氮元素过量富集的水体中，牛角藓仍然以其较强的耐受污染胁迫能力而顽强地生存着。牛角藓，藓如其名，具有钻牛角尖的不屈不挠的净胜，是可生存于轻度污染的水体中屈指可数的水生苔藓物种。 

牛角藓Cratoneuron filicinum（凭证标本：马文章16-7957 (CAS, KUN)） 

摄于迪庆州德钦县升平镇，4100m。 

　　相对于充沛的水分条件，东亚黄藓更偏爱低光照环境，多见于灌木遮蔽的滴水岩石基部和林内郁闭的小溪边，有时也处于流水淹没状态中的瀑布岩壁。东亚黄藓的个体大小变化很大，成熟植株个体长度范围为1.0-3.0cm。 

东亚黄藓Distichophyllum maibarae（Leskeodon maibarae） 

摄于保山腾冲县猴桥镇，2400m（马文章15-6257 (CAS, KUN)）。 

　　大角苔并非严格意义上的水生苔藓植物，它只是在分布上表现出极强的喜湿特性，通常仅在林中溪边或瀑布周围等水湿条件非常优越的岩石上，且对干旱环境完全是“束手无策”。 

大角苔Megaceros flagellaris（凭证标本：马文章16-8269 (KUN)） 

摄于楚雄双柏县鄂嘉乡，2640m。 

　　以东亚泽藓为代表的泽藓属植物在其生长周期的大部分时间均不处于淹没状态，但其所处环境多呈浸润的状态，且多分布于溪边、瀑布旁。所以可以将泽藓属的植物视为陆生苔藓与水生苔藓的过渡类群。 

东亚泽藓Philonotis turneriana（凭证标本：马文章15-6695 (KUN)） 

摄于大理剑川县老君山镇，2620m。 

　　尽管很少发现在沼泽等静水环境中，但暖地泥炭藓对微环境中水分的需求还是比较高的，可耐受较长时间的水分浸没，多集中在林内滴水岩壁或阴湿的小水坑周边。 

　　泥炭藓属植物体中的大型无色细胞使得这一类群的苔藓植物具有极强的吸水能力，从而被广泛地应用于园艺花卉行业，随之伴随的商业价值是导致泥炭藓在我国西南地区野生种群数量急剧下降的主要原因。 

暖地泥炭藓Sphagnum junguhniaum（凭证标本：马文章16-7601 (KUN)） 

摄于玉溪新平县磨盘山，2520m。 

　　流水生苔藓 

　　典型的流水生苔藓植物兼具极端喜湿却又极度耐旱的奇葩生理生态需求组合。它们具有发达的拟茎结构为植物体提供在流水环境中的物理支持，同时大多也在细胞结构上具有叶边多层细胞，叶细胞壁加厚、具疣状突起等在显微结构上能观察到的耐旱形态特征。 

　　亮绿圆尖藓是标准的流水生苔藓植物，其分布局限于流动的水生环境。该种最早以Glossadelphus andersonii的名称于1951年被发表描述。L. E. Anderson依据叶细胞平滑无疣和假鳞毛的特性，建立了圆尖藓属（Bryocrumia），并置于灰藓科。2015年，在国家地理学会的资助下，笔者与合作研究伙伴在分别在云南沧源县南滚河自然保护区和金平分水岭自然保护区首度发现该物种的孢子体，为确认该种的系统位置提供了新的形态学证据。 

亮绿圆尖藓 Bryocrumia vivicolor（凭证标本：马文章15-6997 (CAS, KUN)） 

摄于红河州绿春县大兴镇，1760m。 

　　在笔者所认识的水生苔藓中，线齿藓可以说是最不“低调”的物种。首先，分布范围狭窄。在我国，除其模式标本产地之一的贵州贵定之外，线齿藓只在云南怒江沿岸发现有零星分布；其次，线齿藓在一年中大约有1-3个月的时间处于被江水完全淹没的状态，线齿藓在丰水期的“隐身”，减少了被采集者所发现的概率；当然，在未被水淹的时间里，线齿藓则像其他附生植物一样“混淆”着人们的视线。 

　　从形态上看，线齿藓有着隐蒴藓科的植物的典型外观，但其紧紧附着在基质上的茎条，是对流水冲刷的适应。 

线齿藓Cyptodontopsis leveillei（凭证标本：马文章13-5136 (CAS, HIRO, KUN, TNS)） 

摄于怒江州福贡县马吉乡，1360m。 

　　嗜湿藓个体健硕，分枝呈树型，长度可达10cm，甚至更长。多生长在大江大河沿岸的石壁，嗜湿藓硬挺的茎条是对流水冲刷的完美适应。在干燥状态下，与嗜湿藓牛舌藓较为相似，但在显微结构上两者差异颇大，易于区别。 

湿隐蒴藓 Hydrocryphea wardii（凭证标本：马文章15-7084 (KUN)） 

摄于红河州个旧市蛮耗镇，470m。 

　　水灰藓是中高海拔水生生境中常见的苔藓植物之一，可适应一定时长的水流淹没。常常占据开阔的溪岸边岩石小生境，这一方面与其耐受干旱的生理特性有关，另一方面则可能归功于水灰藓频繁产生的孢子体。 

水灰藓圆蒴变种 Hygrohypnum luridumvar.subsphaericarpus（凭证标本：马文章16-8046 (CAS, KUN)） 

摄于迪庆州香格里拉县格咱乡，3970m。 

　　中华厚边藓是中国首批濒危苔藓植物，濒危等级极危（CR）。厚边藓属也是中国特有属，具有重要的科研价值。不过，根据笔者近年来在滇西北的采集经历，先后在玉龙、兰坪、大理、剑川等地发现中华厚边藓的大量种群分布。此外，笔者与西双版纳热带植物园的合作者通过对该物种叶绿体分子序列片段的初步分析发现，将中华厚边藓放置于青藓科更为合理，相关的后续研究正在进行。 

中华厚边藓 Sciaromiopsis sinensis（凭证标本：马文章18-9885 (KUN)） 

摄于大理州剑川县羊岑乡，3160m。 

　　钝叶溪藓外观似缩小版的水灰藓，但拟叶强烈内凹，密集覆瓦状螺旋着生于茎条上，含水状态下整个枝茎呈明显的圆条状，立体感明显。中国特有属。2018年发现的新属，目前仅已知分布于云南的腾冲高黎贡山和金平五台山，海拔2400-2800m的林内小溪。 

钝叶溪藓Rheoshevockia fontana（凭证标本：马文章15-6319 (CAS,KUN)） 

摄于云南保山腾冲县猴桥镇，2860m。 

　　亨氏藓是喜马拉雅和中国横断山地区的特有物种，其个体健硕可谓是到了“人见人爱”的程度。茎条之强健，可匹敌不少个体与之相近的蕨类植物及种子植物。从岩石上将其拔出还颇需要一番力度。瀑布周围背阴的水流冲溅区是亨氏藓最为钟爱的生长环境。属名前缀“Handelio-”取自奥地利贵族后裔、植物学家Heinrich von Handel-Mazzetti（中文名：韩马吉）的姓氏。Handel-Mazzetti先生在奥地利科学院的资助下，在中国的云南、四川、贵州和湖南开展了大量的植物采集工作。亨氏藓最初分布以H. himalayanum和H.setschwa nicum的名称被发表描述，后被R. Ochyra确认与为虽享有命名优先权，但其属名却不符合植物学名命名法规的Sciaromium sikkimense为同物异名，故有了现在我们看到的Handelio bryum sikkimense的学名组合。 

亨氏藓Handeliobryum sikkimense（凭证标本：马文章18-9594 (KUN)） 

摄于玉溪新平嘎洒镇，2130m。 

　　云南藓是典型的流水生苔藓植物，其茎条固着基质能力强，叶边细胞二至多层等形态特征，是对水流冲刷，尤其是具有一定泥沙含量的水流冲刷的适应。云南藓属是中国特有属，目前仅已知分布于云南和贵州。尽管在越南、老挝、缅甸等东南亚邻国亦有可能发现其踪迹。 

云南藓Yunnanobryon rhyacophilum（凭证标本：马文章15-6261 (CAS, KUN)） 

摄于腾冲曲石镇，1590m。 

　　在凤尾藓属的大家族中，大叶凤尾藓是地地道道的流水生苔藓植物，尤为偏爱富含钙质的水体，对水体环境要求颇高，植物体粗壮、硬挺，拟叶密集平展互生，野外识别较为容易，可作为水体质量的指示物种。 

大叶凤尾藓Fissidens grandifrons（凭证标本：马文章18-9656 (KUN)） 

摄于红河州金平马鞍底乡，1770m。 

　　偶见类水生 

　　偶见类水生苔藓是指在形态上或生理上没有适应水生环境功能的苔藓植物，它们之所以被“偶见”主要归功于其繁殖体的高效传播和快速萌发能力，即繁殖体可在一个相对较短时间内迅速占据优质的生境，并抢在其他水生苔藓植物之前完成生活史。绝大多数偶见类苔藓都是具有极强的环境适应能力及传播能力的物种，故从严格上说，偶见类水生苔藓是水生苔藓在生态学概念上的一个补充。 

　　此类代表有：芽孢银藓（Anomobryum nitidum）、真藓（Bryum argenteum）、葫芦藓（Funaria hygrometrica）、地钱（Marchantia polymorpha）、小蛇苔（Conocephalum japonica）等世界广布种。 

　　凭证标本存放的标本馆代码：CAS 美国加州科学院、HIRO 广岛大学植物标本馆、KUN 昆明植物研究所标本馆、TNS东京自然历史博物馆